Más allá de la Doctrina de la Neurona

La Doctrina de la Neurona original

A finales del siglo XIX la exploración del cerebro aún se encontraba en una fase muy poco desarrollada. Entre los debates que existían, puede que el más relevante fuese en relación a la estructura del tejido cerebral. Se desconocía que tipo de materia era la que formaba al cerebro. Para algunos fisiólogos, el cerebro lo formaban algún tipo de cables interconectados. La unión de estos cables daba origen a una inmensa red a través de la cual la información de nuestros pensamientos y sensaciones discurría de algún modo.

El modelo de Ramón y Cajal

No fue hasta las investigaciones de Santiago Ramón y Cajal que este modelo fue desechado. Aunque se conocía con anterioridad que debían existir células propias del tejido cerebral, se suponía qué estas funcionaban como simples nodos de la red. La propuesta de Cajal sin embargo fue distinta: esas células, conocidas como neuronas, eran la unidad elemental del tejido cerebral. Los cables que habían sido descritos como circulando por todo el cerebro no eran más que las extensiones de dichas neuronas. No existía pues una única malla gigantesca, sino millones de neuronas conectas pero individuales. Además, la información no discurría en todos los sentidos. El flujo de la neurona comenzaba en las dendritas, para alcanzar el cuerpo (o soma) y continuar hasta el axón para conectarse con la neurona siguiente. Todas las conexiones dentro del cerebro son por tanto de neurona individual a neurona individual.

Todos estos principios fueron enunciados a principios del siglo XX. En conjunto se conocen como Doctrina de la Neurona, la gran aportación de Cajal a la neurociencia.

Los avances posteriores arrojaron más luz sobre la estructura de los circuitos neuronales. El descubrimiento de la sinapsis en 1955, que mostraba como las neuronas ni siquiera llegaban a estar físicamente unidas, reforzó la Doctrina de la Neurona frente a propuestas rivales. Hasta el día de hoy ha conseguido mantenerse como el paradigma principal en la investigación del cerebro. A pesar de esto, cada vez se hace más necesaria una revisión del modelo.

Las células de glia

Puede que el primer obstáculo frente a una visión rígida de la Doctrina de la Neurona ocurriese en los años 90 cuando los neurocientíficos descubrieron que las neuronas son solo una pequeña parte del cerebro. De hecho, solo el 10% de las células del cerebro son neuronas. Otro tipo de células, conocidas como células de glía, tienen un papel que no se debe despreciar. Se conocen desde los tiempos de Cajal, pero durante años se creyó que su rol se limitaba a sostener estructural y metabólicamente a la neurona. Actualmente su importancia en las dinámicas del impulso nervioso y la descarga sináptica empieza a tenerse en cuenta.

Existen cuatro tipos de células de glía: astrocitos, microglia, oligondrocitos y las células NG2 glía. El primer tipo es con diferencia el más numeroso. La microglia tienen una función inmunológica, mientras que los oligodendrocitos generan las vainas de mielina que aceleran el impulso nervioso.

El papel de las células de glía

A diferencia de las neuronas, las células de glia no son sensibles a los cambios de voltaje, por lo que no parecen jugar un papel muy relevante en el impulso nervioso.

Aunque sean incapaces de generar potenciales de acción, los astrocitos cuentan con canales eléctricamente sensibles. De hecho, gracias al movimiento de iones Ca²⁺ entre dentro y fuera de la célula, los astrocitos pueden generar una señal que se propague a otras células adyacentes. Esta señal puede llegar a afectar a la sinapsis entre neuronas estableciendo así una comunicación bidireccional entre ambos tipos de células. El astrocito se constituye así como un elemento tan importante en la sinapsis como son el axón y la dendrita. Es más, dado que un astrocito puede estar en contacto con cientos de sinapsis, las dinámicas de Ca²⁺ actúan sobre todo un conjunto de sinapsis al mismo tiempo hasta el punto de hacerlas sincronizar sus disparos.

Las investigaciones sobre la glia cuestionan el monopolio de la neurona en relación al papel de transmisión de la información tal y como postulaba la Doctrina de la Neurona.

Neuromodulación

La conexión sináptica implica una descarga química mediada por los neurotransmisores. Estos compuestos entran en contacto con la neurona siguiente suscitándola o inhibiéndola de generar un nuevo impulso nervioso. La sinapsis se produce sin que exista un contacto físico entre ambas neuronas, por lo que los neurotransmisores son vertidos en el líquido extracelular. Esto implica que su acción no se limita a excitar la neurona postsináptica, sino también posibles grupos neuronales locales. Esto posibilita una comunicación entre neuronas mucho menos específica, pero de alcance mayor. Todo compuesto químico originado en el tejido cerebral que altere de forma momentánea o permanente algunos de los parámetros que rigen el comportamiento de una red neuronal se conocen como neuromoduladores.

Torrentes químicos

No todos los neuromoduladores provienen de las sinapsis. También son liberados desde las dendritas o el soma. Su efecto abarca grandes grupos de neuronas de forma coordinada en el tiempo. Las dinámicas pueden llegar a ser muy complicadas pues un mismo neuromodulador puede tener efectos distintos en función de la presencia de otros moduladores o del tipo de neurona. Sus roles son también amplios: abarcan desde el refuerzo de ciertas conexiones entre neuronas – se encuentran por tanto detrás de muchos procesos de aprendizaje -, hasta alteraciones del cerebro en su conjunto – como es el nivel de activación general del cerebro que distingue a los momentos de vigía y de sueño-.

La acción de estos neuromoduladores es generalmente mucho más retardada que la de los neurotransmisores sinápticos y dirigida no a receptores iónotrópicos -encargados de regular el paso de iones con carga eléctrica a través de la membrana-, sino metabotrópicos, destinados a inducir procesos químicos en el interior celular.

La neuromodulación implica fenómenos de comunicación interneurona de alto nivel que involucran a conjuntos muy amplios de células. Es por ello que van más allá de las simples conexiones lineales neurona-neurona, haciendo que cualquier modelización de circuitos neuronales no excesivamente grandes sea realmente compleja.

Comunicaciones alternativas entre neuronas

No todas las conexiones neuronales implican la mediación de químicos. Existen formas en que las neuronas pueden comunicarse entre ellas sin necesidad de neurotransmisores. Básicamente recurren a dos tipos de mecanismos que permiten la interacción eléctrica: las uniones gap y los campos eléctricos extracelulares.

Uniones gap

Las uniones gap conectan el citoplasma de dos neuronas mediante un canal proteico. Estas uniones permiten el movimiento a través de iones intracelulares. Así, los potenciales de acción que viajan a través de la neurona, son capaces de «saltar» a la neurona siguiente sin la participación de la sinapsis química, haciendo que la conexión sea mucho más rápida. La existencia de uniones gap significa que las neuronas pueden establecer entre ellas conexiones mucho más íntimas que las que Ramón y Cajal hubiera jamás imaginado. Además, permiten que ciertas señales de carácter eléctrico viajen de forma bidireccional, un fenómeno tampoco contemplado en la Doctrina de la Neurona clásica.

Campos eléctricos locales

Los campos eléctricos extracelulares son el resultado de los efectos que generan los impulsos nerviosos en el medio que rodea la neurona. Los axones son sensibles a estos cambios de voltaje producidos por otros axones. Muchos creen que este tipo de acoplamiento eléctrico está detrás de las sincronizaciones que presentan la actividad de ciertos grupos de neuronas. Este tipo de comunicación entre neuronas, diferente a la de la sinapsis, se conoce como acoplamiento efáptico. Se discute en la actualidad el peso que estos fenómenos tienen en la actividad neuronal y, por ende, en todo el cerebro y su relación con las sinapsis químicas ordinarias.

La Doctrina de la Neurona revisada

La complejidad cerebral es mucho mayor de las que pudo haber imaginado Santiago Ramón y Cajal y las últimas investigaciones ponen en evidencia que la Doctrina de la Neurona requiere de una revisión. Es cada vez más evidente contemplar al cerebro no como un conjunto de células y nervios sino como un complejos sistemas que se anidan unos dentro de otros, cada uno con funciones que le son propias, pero que también se sincronizan de manera que funcionen como un todo. La actividad electroquímica de las neuronas provoca la emergencia de epifenómenos que no son reducibles a las células individuales y que tienen su impacto en regiones amplias del cerebro.

Una visión rígida de la Doctrina de la Neurona podría hacernos perder de vista los mecanismos que rigen la coordinación cerebral. Y es que, más sorprendente que la complejidad del cerebro es la manera en que todos esos procesos se integran para dar lugar a un único órgano funcional.